Changements de composition et caractéristiques écologiques du mucus de vers de terre sous différents stimuli électriques

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 2332 (2023) Citer cet article

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Le mucus de vers de terre est riche en nutriments qui peuvent initier la minéralisation et l'humification de la matière organique et est d'une grande importance pour l'assainissement des sols contaminés et la réutilisation des boues. Dans cette étude, six combinaisons de tension et de courant ont été utilisées pour favoriser la production de mucus de vers de terre (5 V et 6 V à 10, 20 et 30 mA, respectivement), pour explorer les changements de composition du mucus produit sous différents stimuli électriques et pour proposer le meilleur groupe de stimulation électrique et la meilleure fraction de mucus applicables à la dépollution du sol par les métaux lourds et à la réutilisation des boues. Les résultats ont montré que le mucus produit par les six stimuli électriques était principalement composé de protéines, d'acides aminés, de glucides, d'acides gras et de polysaccharides, avec de petites quantités d'alcool, de phénol et de substances organiques d'ester. Sous différents stimuli électriques, chaque composant a changé de manière significative (P < 0,05). Le pH et la conductivité étaient plus élevés à 6 V 20 mA, les teneurs totales en azote et phosphore atteignaient leur maximum à 5 V 30 mA et le potassium total à 6 V 10 mA. Les protéines, les acides aminés et les glucides étaient les plus abondants dans le mucus produit à 5 V 10 mA, tandis que les éléments traces métalliques atteignaient leurs valeurs les plus basses à 5 V 10 mA. Enfin, sur la base de l'analyse des composants principaux et combinée à des études antérieures, il a été conclu que le mucus produit à 5 V 10 mA était faiblement alcalin, riche en acides aminés et en nutriments et pauvre en éléments traces métalliques, et le plus adapté aux expériences de compostage de boues et de paille, aux expériences d'assainissement et d'amendement des sols.

Les vers de terre sont des invertébrés qui vivent dans le sol et fonctionnent souvent comme des ingénieurs écologiques dans les écosystèmes du sol1. D'un point de vue macroscopique, les vers de terre favorisent la formation d'agrégats du sol en fouissant, en fouillant, en se déplaçant et en coulant et augmentent ainsi le niveau de minéralisation du sol, améliorent la perméabilité du sol et améliorent la capacité de rétention d'eau. Les déjections de vers de terre sont également riches en humus et en nutriments végétaux et constituent un engrais organique non polluant, durable et efficace2,3,4. Au niveau microscopique, les vers de terre peuvent modifier la richesse et la diversité de la communauté microbienne, accélérant ainsi l'utilisation de la matière organique, et ont également la capacité d'absorber et de s'enrichir en métaux lourds5,6. Les vers de terre et leur environnement environnant sont également appelés collectivement le "cercle de contact des vers de terre". Lorsque les vers de terre sont actifs dans un "cercle de contact avec les vers de terre", ils libèrent un mucus jaune clair avec une odeur piquante de leur épiderme, qui est une barrière protectrice naturelle des vers de terre. De plus, ce mucus contient des protéines, des acides aminés, des glucides et d'autres substances essentielles à la croissance, au développement, à la reproduction et à la résistance des vers de terre7,8,9.

Des études ont montré que le mucus de vers de terre contient des cellules immunitaires, des peptides antimicrobiens, des protéines antimicrobiennes et une hémagglutination qui agissent dans un rôle phagocytaire, offrent une résistance contre les bactéries et protègent les vers de terre des agents pathogènes10 ; le mucus contient également des composés tels que des protéines insecticides, antifongiques et antivirales et des phytohormones qui inhibent la croissance des agents pathogènes des plantes, tels que Fusarium oxysporum et Candida albicans, améliorant ainsi la germination des graines et favorisant le potentiel de croissance des plantes10,11. Le mucus de vers de terre est également particulièrement utile pour le sol et les plantes en croissance. Les acides aminés contenus dans le mucus sont un engrais liquide facilement absorbé qui fournit des nutriments abondants aux plantes, favorise la croissance et la tolérance au Cd des plants de tomates, augmente l'accumulation de Cd dans les plantes et améliore également l'activité microbienne dans le substrat, augmentant ainsi l'enrichissement microbien de 3,4 à 11 fois4,5,12. Bityutskii et al.13 ont découvert que le mucus peut entraîner et accélérer le niveau de minéralisation et d'humification des résidus végétaux, entraînant de forts changements qualitatifs dans la composition de l'humus. De même, Pan et al.14 ont découvert que le mucus contient des ligands qui complexifient efficacement les contaminants organiques, modifient la distribution des contaminants organiques dans le sol, améliorent la biodisponibilité des contaminants et favorisent la bioremédiation. Sizmur et al.15 ont également découvert que le mucus avait un effet significatif sur le transport et la morphologie de l'arsenic, un métal lourd, dans les sols contaminés.

Par conséquent, le mucus peut jouer un rôle écologique important dans la stabilisation de la matière organique, la succession de la communauté microbienne, la régulation des métaux lourds, la germination des graines, la prévalence des ravageurs et des maladies des plantes, la croissance des plantes et l'assainissement des sols. Actuellement, les méthodes d'extraction du mucus sont complexes et variées, y compris l'eau naturelle distillée, l'agitation, la stimulation thermique, l'eau stérile, le sable de quartz et les méthodes de stimulation électrique, parmi lesquelles le sable de quartz6 et les méthodes de stimulation électrique16 sont largement utilisées dans la recherche expérimentale scientifique en raison de leur facilité d'extraction et de leur grande efficacité de collecte. Cependant, les propriétés physicochimiques du mucus peuvent changer selon les méthodes d'extraction7,11,17. Auparavant, Sizmur et al.15 utilisaient la méthode du sable de quartz pour extraire le mucus produit par les vers de terre à différentes densités et ont trouvé des changements significatifs dans les propriétés physicochimiques du mucus, mais peu d'études détaillées ont rapporté les caractéristiques des changements dans les propriétés du mucus produites en stimulant les vers de terre avec différentes tensions et courants. Par conséquent, l'objectif de la présente recherche était d'étudier les modèles de variation des propriétés du mucus de vers de terre sous différents traitements de stimulation électrique, et de déterminer les composants du mucus et les groupes de traitements de stimulation électrique applicables à la dépollution des sols par les métaux lourds et à la réutilisation des boues, afin de fournir une référence de données de base pour des études écologiques ultérieures sur l'application de mucus à la dépollution des sols contaminés et à la récupération des ressources en boues, par exemple.

Dans cette expérience, basée sur l'extraction de mucus de vers de terre sans sang ni autre contamination liquide après une stimulation électrique de 5 V et 6 V des vers de terre par Kobayashi et al.18, Aja et al.16 et AIlegretta et al.19, le courant a été raffiné et le mucus de vers de terre a été extrait après l'application de méthodes combinées à basse tension (5 V, 6 V) et à faible courant (10, 20, 30 mA). Nous avons étudié (1) les changements dans les facteurs physicochimiques et les éléments nutritifs du mucus de vers de terre sous différents stimuli électriques, (2) les changements dans les groupes fonctionnels organiques et la teneur en acides aminés, (3) les corrélations entre les niveaux de mucus des facteurs physicochimiques, les éléments nutritifs et les acides aminés, (4) les changements dans la teneur en oligo-éléments, (5) l'analyse des composants principaux des facteurs et (6) les objectifs de recherche les plus appropriés pour la production de mucus sous différents réglages de tension et de courant.

Toutes les procédures expérimentales décrites dans cette étude ont été réalisées conformément au Guide pour le soin et l'utilisation des animaux de laboratoire et conformes aux directives ARRIVE. Des vers de terre (Eisenia foetida) ont été achetés dans un centre d'élevage de vers de terre à Jurong, dans la province de Jiangsu, en Chine. Les vers de terre achetés ont été acclimatés au laboratoire pendant 7 jours puis soumis à une extraction de mucus. Des vers de terre adultes avec une forte activité physique et des anneaux évidents et pesant de 0,35 à 0,5 g ont été sélectionnés, rincés à l'eau distillée et placés dans une boîte de défécation pendant 24 h dans l'obscurité, après quoi ils ont été rincés et séchés à nouveau. Les vers de terre ont été divisés en six groupes de 300 g et stimulés électriquement à 5 V (10, 20, 30 mA) et 6 V (10, 20, 30 mA) à l'aide d'une alimentation CC réglable pour induire la sécrétion de mucus de vers de terre. Trois stimulations électriques de 60 s séparées par des intervalles de 60 s ont été réalisées sur chacun des six groupes de traitement. Ces opérations ont été répétées trois fois pour chaque groupe de traitement, et un total de 5400 g de vers de terre a été utilisé. Les vers de terre ont survécu aux chocs électriques et ont été renvoyés à l'incubateur de vers de terre du laboratoire pour un élevage plus poussé. La quantité de mucus obtenue de chaque groupe ayant reçu une stimulation électrique était d'environ 25 à 30 g. Le mucus collecté a été centrifugé à 5031 xg pendant 10 min pour obtenir un surnageant de mucus de ver de terre pur sans composants cellulaires, qui a été stocké dans un congélateur à -20 ° C pour une détermination ultérieure.

Le pH et la conductivité électrique (CE) ont été déterminés à l'aide d'un acidimètre et d'un conductimètre de paillasse en utilisant la méthode décrite par Nadana et al.11. L'azote total (TN) et le phosphore total (TP) ont été déterminés par la méthode combinée du persulfate de potassium alcalin20, et le potassium total (TK) a été déterminé par digestion à l'acide perchlorique et à l'acide fluorhydrique7. Les fractions d'acides aminés ont été déterminées sur la base des méthodes décrites dans la norme nationale de la République populaire de Chine pour la détermination des acides aminés dans les aliments (GB 5009.124-2016)21 comme suit. Tout d'abord, 5 mL de mucus ont été mélangés avec 5 g d'acide chlorhydrique à 6 mol/L. Ensuite, le tube a été rincé à l'azote pendant 15 min avec un appareil de soufflage d'azote sec (LICHEN, LC-DCY-12G), scellé et placé dans une étuve à 110 ° C pendant 22 à 24 h. La solution résultante a été refroidie et volumétrique à 100 ml avec de l'eau ultra pure. Ensuite, 2 ml de la solution fixée ont été désacidifiés dans l'appareil de soufflage d'azote jusqu'à ce qu'ils soient secs et dissous avec 2 ml de solution tampon de citrate de sodium (pH d). La solution a été dissoute, agitée, mélangée, puis passée sur une colonne filtrante de 0,22 μm pour la détermination de l'acide aspartique (Asp), de la thréonine (Thr), de la sérine (Ser), de l'acide glutamique (Glu), de la glycine (Gly), de l'alanine (Ala), de la cystéine (Cys), de la valine (Val), de la méthionine (Met), de l'isoleucine (Ile), de la leucine (Leu), de la tyrosine (Tyr), de la phénylalanine (Phe), histidine (His), lysine (Lys), arginine (Arg) et proline (Pro) à l'aide d'un analyseur d'acides aminés Hitachi (Hitachi L-8900).

En utilisant la méthode de spectroscopie infrarouge à transformée de Fourier (FTIR) décrite par Aja et al.16, 5 g de mucus de vers de terre ont été lyophilisés dans un lyophilisateur sous vide (LGJ-18S, Shanghai Yuming Instrument Equipment Co, LTD., Shanghai, Chine) à − 50 °C. Après 48 h, les échantillons de mucus séchés ont été prélevés, mélangés avec du bromure de potassium de réactif garanti dans un mortier d'agate et broyés en flocons transparents uniformes avec une presse à comprimés de 100 MPa, et placés dans un spectromètre infrarouge à transformée de Fourier (Nicolet IS50, Thermo Fisher, Waltham, MA, USA) avec le nombre de balayages réglé sur 65 et une plage spectrale de 400 à 4000 cm-1, et les données ont été enregistrées à une résolution de 4 cm-1. La teneur en eau du mucus de vers de terre a également été déterminée par la méthode de lyophilisation dans un lyophilisateur sous vide (LGJ-18S, Shanghai Yuming Instrument Equipment Co, LTD., Shanghai, Chine)14. La teneur en eau de mucus produite par la stimulation électrique 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA et 6 V 30 mA était de 98,9 %, 98,7 %, 98,8 %, 99,2 %, 98,9 % et 98,7 %, respectivement.

Les éléments métalliques traces ont été analysés selon la méthode décrite par Chen et al.22. Tout d'abord, 0,5 ml de mucus et 8 ml d'acide nitrique concentré ont été mélangés dans un creuset, chauffés lentement et évaporés à 1 ml sur une plaque chauffante électrique avec un gradient de 140 ° C, 160 ° C et 180 ° C, puis filtrés à travers une membrane microporeuse après refroidissement. Ensuite, de l'eau ultrapure a été ajoutée à l'échantillon pour porter le volume à 25 mL, et l'ICP-MS (NexION300X, PerkinElmer, Wellesley, USA) a été utilisé pour doser les éléments traces suivants : Al, Mg, Fe, Cu, Cr, Zn. Mn, Ni, Pb et K. Les normes nationales ont été testées pour le contrôle de la qualité pendant l'analyse et les tests, y compris les échantillons en double et les réactifs vierges, et les récupérations d'échantillons et les écarts types relatifs étaient inférieurs à 10 %, ce qui répondait aux exigences expérimentales.

Le traitement des données a été effectué à l'aide d'Excel 2021 (Microsoft Corp., Redmond, WA, USA) et SPSS24 (IBM Corp., Armonk, NY, USA) pour les calculs de moyenne et d'écart type. Une analyse de variance à facteur unique (ANOVA) et des comparaisons multiples (LSD) ont été utilisées pour analyser les facteurs physicochimiques, les éléments nutritionnels et les éléments traces métalliques dans le mucus dans différentes conditions de stimulation électrique avec une signification déterminée à des niveaux de 0,05 et 0,01, et une analyse infrarouge à transformée de Fourier, une analyse de corrélation, une analyse en composantes principales et une représentation graphique conventionnelle ont été effectuées à l'aide d'ORIGIN2021 (OriginLab, Northampton, MA, États-Unis).

Le mucus contient des électrolytes, tels que le potassium et des ions calcium et magnésium multivalents, qui participent à l'osmorégulation du corps du ver de terre pour maintenir l'équilibre métabolique de l'organisme7,23. Lorsque les vers de terre sont soumis à différents stimuli, la composition du mucus change10. Comme le montre la figure 1a, les vers de terre ont produit du mucus avec des différences significatives (P <0, 05) de pH et de CE parmi les six stimuli électriques différents. Le pH du mucus présentait constamment une faible alcalinité (7,50 < pH < 8,00) et atteignait une valeur maximale de 7,85 à 5 V 10 mA. Le pH du mucus a également montré une tendance à diminuer à différents degrés à mesure que la tension et le courant augmentaient, et la diminution était significative pour la plupart des stimuli (P <0,05, sauf pour 6 V 20 mA, qui n'était pas significatif), et une valeur minimale de 7,54 s'est produite à 5 V 30 mA. Cependant, la valeur EC du mucus induite par différents stimuli électriques variait davantage. La CE différait significativement entre tous les groupes (P < 0,05) et la variation à 6 V était plus évidente qu'à 5 V. De plus, les valeurs maximale et minimale apparaissaient à 6 V, et les valeurs de CE de 6 V 10 mA et 6 V 20 mA étaient 1,5 à 2 fois plus élevées que celles des autres traitements (5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 30 mA). Ainsi, différents stimuli électriques induisaient des effets clairement différents dans le mucus EC.

Modifications des facteurs physico-chimiques et des éléments nutritifs dans le mucus des vers de terre induites par différents stimuli électriques. 5.10, 5.20, 5.30, 6.10, 6.20, 6.30 indiquent respectivement 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA et 6 V 30 mA ; Les données sont présentées sous forme de moyenne ± ET pour trois doublons, n = 3. Pour tester la différence de signification entre les différents groupes de traitement, une analyse de variance à un facteur (ANOVA) a été utilisée. Différentes lettres minuscules indiquent des différences significatives du même indice sous différents stimuli électriques (P < 0,05); EC conductivité électrique, TN azote total, TP phosphore total, TK potassium total.

La stimulation externe des cellules modifie la distribution des substances et le potentiel de la surface de la membrane cellulaire, ce qui affecte la perméabilité de la membrane et modifie le pH24,25. Comme le mucus est produit par les cellules des glandes cylindriques les plus externes et les cellules de la lumière somatique dans l'épiderme du ver de terre10, le pH et la CE changent lorsqu'ils sont stimulés électriquement à différentes intensités. Lorsque l'intensité de la stimulation électrique augmentait, la perméabilité de la membrane cellulaire augmentait progressivement, favorisant la sécrétion de petits acides organiques intracellulaires, NH4+, et d'autres acides, entraînant une diminution progressive du pH12,26. La modification de la perméabilité de la membrane a également augmenté la libération de sels inorganiques, de déchets métaboliques et de minéraux, et certains minéraux ont également été convertis en formes solubles sous forme d'ionisation électrolytique27, modifiant la CE du mucus de telle sorte qu'elle augmentait avec la tension, entraînant une CE plus élevée à 6 V. La CE du mucus a brusquement diminué à 6 V 30 mA. À ce stade, la stimulation n'a probablement pas détruit l'intégrité de la membrane cellulaire et le ver de terre a sécrété du mucus tout en réduisant l'efflux de matière afin de répondre au stress d'une stimulation électrique plus forte et de maintenir l'homéostasie des fluides corporels.

Le mucus contient des nutriments nécessaires à la croissance des plantes, tels que N, P et K, il est donc important d'étudier les changements dans la teneur en nutriments du mucus produit sous différents stimuli électriques17. Comme le montre la Fig. 1b, les teneurs en TN et TK étaient les plus faibles à 6 V 30 mA et 5 V 30 mA, respectivement, des niveaux significativement inférieurs à ceux des autres groupes de traitement (Remarque : les autres groupes de traitement pour l'azote total étaient 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, et le potassium total était de 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, 6 V 30 mA ; P < 0,05), et il n'y avait pas de différence significative entre les cinq groupes restants (Remarque : les autres groupes de traitement pour l'azote total étaient 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, et le potassium total était 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 6 V 10 mA, 6 V 2 0 mA, 6 V 30 mA ; P > 0,05), avec TN et TK plus élevés à 5 V et 6 V, respectivement. La variation de TP parmi les stimuli électriques était plus grande, et les traitements par stimuli électriques peuvent être classés dans l'ordre décroissant suivant du contenu TP : 5 V 30 mA, 5 V 20 mA, 6 V 30 mA, 6 V 20 mA, 6 V 10 mA, 5 V 10 mA. Bien que la teneur en TP la plus faible soit apparue à 5 V, la teneur en TP était généralement plus élevée à une tension de 5 V.

Le mucus est relativement riche en N, P et K. Le mucus N est principalement dérivé de substances telles que le NH4+, l'urée, les métabolites à petites molécules, les acides aminés et les protéines26,28. En revanche, le mucus P est dérivé de micro-organismes bactériens et de composés organophosphorés7, tandis que le mucus K se trouve principalement dans le cytoplasme et les électrolytes29,30. Sous une stimulation de tension de 5 V, la surface du corps du ver de terre libère normalement du mucus, qui contient divers nutriments nécessaires aux plantes. Au fur et à mesure que la tension augmentait à 6 V, la stimulation et la pression sur le ver de terre augmentaient, induisant la libération de plus de mucus, tandis que le ver de terre libérait également plus d'ions potassium dans le mucus afin de maintenir l'équilibre des ions sodium et potassium dans son fluide corporel, entraînant une teneur plus élevée en ions potassium à 6 V31. Alors que la membrane cellulaire est restée intacte et active tout au long du processus, elle était encore sélectivement perméable à la matière organique et ne permettait pas le flux excessif de matière organique dans le mucus32. Par conséquent, N et P des fractions de matière organique étaient plus élevés à 5 V, tandis que les ions de sel inorganique K étaient plus élevés à 6 V.

Les spectres FTIR peuvent refléter la structure chimique et les groupes fonctionnels de substances organiques ; ainsi, les spectres infrarouges du mucus de vers de terre produit sous différentes combinaisons tension-courant montrent que les pics d'absorption de tous les groupes de mucus sont apparus à 3432 cm-1, 2965-2873 cm-1, 1647 cm-1, 1575 cm-1, 1408 cm-1, 1315 cm-1, 1085-1045 cm-1 et 769-540 cm-1 (Fig. 2). De plus, parmi les traitements, les formes d'onde et les crêtes étaient très similaires, tandis que l'intensité des crêtes changeait de manière significative. Les pics d'absorption à 3432 cm−1 correspondent aux glucides et aux protéines, tandis que ceux à 2965–2873 cm−1 correspondent aux acides gras principalement soumis à des vibrations d'étirement antisymétriques de C–H3 et C–H. Les pics à 1647 cm−1 correspondent à la liaison d'étirement C = O, à la flexion N–H et aux vibrations à angle variable CH des bandes amide I et des pics d'absorption des polysaccharides, tandis que le pic apparaissant à 1575 cm−1 correspond probablement aux bandes amide II de l'étirement C–N et de la flexion N–H. Le pic à 1408 cm−1 peut être attribué à l'étirement asymétrique C–O, aux vibrations de flexion O–H et à l'étirement symétrique de COO– des groupes carboxyle, tandis que les vibrations d'étirement C–O et les vibrations de flexion planaire O–H des éthers, des phénols et des esters apparaîtraient à 1315 cm−1. Le large pic à 1085–1045 cm−1 correspond principalement aux groupes fonctionnels C–O–C et C–H–O des alcools et des polysaccharides et les vibrations d'étirement H–C–H, et la flexion O–C–N, la flexion hors plan C = O de l'amide IV et la flexion hors plan N–H de l'amide V apparaissent à 769–540 cm−17,16,33,34. Il est donc clair que le mucus de vers de terre dans cette expérience se composait principalement de protéines, de glucides, d'acides gras et de polysaccharides et contenait de petites quantités de substances organiques telles que des alcools, des phénols et des esters. Ainsi, les spectres d'absorption des protéines et des glucides dominent sensiblement, ce qui est également cohérent avec les résultats de Guhra et al.7.

Modifications du groupe fonctionnel de la spectroscopie infrarouge à transformée de Fourier (FTIR) dans le mucus des vers de terre sous différents stimuli électriques. 5.10, 5.20, 5.30, 6.10, 6.20, 6.30 indiquent respectivement 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA et 6 V 30 mA.

Sur les six bandes dans la gamme spectrale de 400 à 4000 cm-1, 3432 cm-1, 1647 cm-1 et 1575 cm-1 étaient les trois bandes d'absorption les plus dominantes, représentant les protéines hydrosolubles et les bandes amide I et II, respectivement. De plus, 9 des 20 acides aminés qui constituent les protéines ont montré une forte absorbance correspondant aux bandes amide I et II, de sorte que les bandes amide I et II pourraient également refléter la teneur en acides aminés16,35. L'absorbance de 5 V 10 mA, 6 V 10 mA et 6 V 30 mA dans cette bande était à un niveau plus élevé sur la Fig. 2, indiquant une teneur élevée en protéines et en acides aminés, suivie de 5 V 20 mA au milieu, et enfin 5 V 20 mA et 6 V 20 mA avec les longueurs d'onde d'absorption les plus faibles. Ainsi, il a été constaté que la teneur en protéines et en acides aminés du mucus produit sous différents stimuli électriques changeait de manière significative, probablement en raison de la présence de protéines de défense chez le ver de terre, qui sécrètent des acides aminés dotés de fonctions immunitaires pour répondre à un stress aigu après différents stimuli36,37.

Pour expliquer plus en détail le mécanisme des modifications des acides aminés protéiques dans le mucus sous différents stimuli électriques, les protéines du mucus ont été hydrolysées et les modifications de la teneur totale en 17 acides aminés du mucus ont été analysées12. Comme le montre le tableau 1, l'acide glutamique, l'alanine, l'acide aspartique, la proline et la leucine étaient les composants les plus dominants des 17 acides aminés observés (44,6–47,4%), l'acide glutamique étant le plus abondant à 13,2–14,3%, tandis que la cystine ne représentait que 0,3–0,4% de tous les acides aminés et était la moins abondante dans le mucus. Sous les six stimuli électriques, la grande majorité des acides aminés ont atteint les niveaux les plus élevés et les plus bas dans le mucus à 5 V 10 mA et 5 V 20 mA, respectivement, avec des concentrations totales de 4,3 et 3,6 mg/g, tandis que la teneur en acides aminés dans les groupes de traitement 6 V a changé plus modérément, sans grandes fluctuations à 5 V. Les stimuli peuvent être classés par ordre décroissant de leur teneur en acides aminés comme suit : 5 V 10 mA, 6 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, 5 V 30 mA, 5 V 20 mA. Parmi tous les acides aminés, à l'exception de l'alanine, de la cystine et de l'arginine, la teneur en acides aminés du mucus 5 V 10 mA était supérieure à la teneur en acides aminés des autres groupes de traitement. Parmi eux, la teneur en glycine, phénylalanine, thréonine, proline et tyrosine à 5 V 20 mA a diminué à un rythme plus élevé par rapport à 5 V 10 mA, de 32,4 %, 28,4 %, 28,0 %, 26,4 % et 26,1 %, respectivement. En comparaison, l'alanine et la cystine ont atteint un maximum à 5 V 30 mA, avec une élévation de 13,8 % et 16,0 % par rapport à 5 V 10 mA, et l'arginine à 6 V 30 mA a atteint une valeur maximale, supérieure de 8,4 % à 5 V 10 mA.

Parmi les neuf acides aminés qui correspondent aux bandes amides I et II, ce mucus en contient sept, à savoir l'acide glutamique, l'acide aspartique, la lysine, la phénylalanine, la tyrosine, l'arginine et l'histidine16, représentant 47,3 % à 48,8 % de la teneur totale en acides aminés, ce qui est également cohérent avec la figure 2. L'acide glutamique est le neurotransmetteur excitateur le plus abondant dans le système nerveux central et peut stabiliser le système nerveux central. system38, et l'acide aspartique joue un rôle important lié au développement du système nerveux et à la régulation hormonale39. De plus, la lysine a une fonction de protection contre le stress contre les stimuli externes40. En conséquence, la teneur de ces trois acides aminés est élevée dans le mucus. Le mucus de vers de terre a également présenté des changements dans les fractions d'acides aminés sous stimulation. Par exemple, l'exposition des vers de terre au Cu a produit de l'histidine41, qui avait un mécanisme de détoxification, et l'exposition aux pesticides provoque des augmentations significatives de l'isoleucine, de l'alanine et du glutamate42, qui peuvent également être utilisés comme indicateurs dans les tests d'exposition aux vers de terre43. Ainsi, lorsque les vers de terre sont stimulés électriquement, ils se protègent en modifiant l'environnement humoral par des réponses au stress. Par exemple, l'acide aspartique a un effet protecteur sur le myocarde, et la stimulation électrique peut modifier sa sécrétion pour maintenir l'équilibre électrolytique du myocarde de l'animal et donc la fonction myocardique39. De plus, le glutamate affecte le système nerveux central des vers de terre sous stimulation électrique, et sa sécrétion a en effet été modifiée. Les vers de terre produisent également des protéines de défense pour se protéger des dommages, et il y a aussi 16 acides aminés présents dans les cinq protéines de défense des vers de terre identifiées par Roch et al.44 ; ces protéines de défense sont également présentes dans le mucus pour protéger le ver de terre. Il est donc clair que les vers de terre produisent différents acides aminés pour réguler l'homéostasie dans le corps lorsqu'ils sont soumis à différents stimuli électriques, permettant au ver de terre de se protéger des dommages de manière rentable. Parmi les six combinaisons tension-courant examinées, 5 V 10 mA stimulaient le moins les vers de terre et induisaient les niveaux les plus abondants d'acides aminés.

Les facteurs physicochimiques, les éléments nutritifs et les acides aminés du mucus sont cruciaux pour la croissance des plantes, la minéralisation de la matière organique, l'assainissement des sols et la stabilisation du compost de boues et font partie des critères actuels d'évaluation des performances du mucus. Par conséquent, il est important d'effectuer une analyse de corrélation pour explorer la connexion intrinsèque entre les différents courants de tension5,7,12,16. Comme le montre la figure 3, il existait des corrélations négatives significatives du pH avec TP (P <0, 05), EC avec Ala (P <0, 01), TP avec Leu et Pro (P <0, 05) et pH avec Met (P <0, 05) à diverses combinaisons de tension et de courant, tandis que les corrélations entre les niveaux d'acides aminés variaient plus étroitement. Le contenu des 10 acides aminés Asp, Thr, Ser, Gly, Val, Ile, Leu, Phe, Lys et Pro a tous montré des corrélations positives significatives entre eux (P ≤ 0,05, sauf Ile, Ser, Leu, Phe, Lys), et les niveaux de Glu, Tyr et His ont également montré des corrélations positives significatives entre eux (P ≤ 0,05). Cependant, les niveaux d'Ala, Cys, Met et Arg n'étaient pas significativement corrélés entre eux ou avec ceux d'autres acides aminés (P > 0,05). En effet, des corrélations positives entre les niveaux d'acides aminés sont susceptibles d'indiquer des origines communes45. Sur la base des données du tableau 1, il a en outre été constaté que Asp, Thr, Ser, Gly, Val, Ile, Leu, Phe, Lys et Pro présentaient la même tendance, et Glu, Tyr et His présentaient presque la même tendance. Ainsi, Asp, Thr, Ser, Gly, Val, Ile, Leu, Phe, Lys et Pro semblent avoir la même origine dans la production de mucus à diverses combinaisons tension-courant, et Glu, Tyr et His sont également issus des mêmes conditions de source.

Corrélations entre le contenu des substances dans le mucus de vers de terre sous différents stimuli électriques. Le rouge et le bleu indiquent des corrélations positives et négatives significatives, respectivement ; plus la couleur rouge ou bleue est foncée, plus la valeur absolue du coefficient de corrélation est élevée ; ** signifie que la corrélation est significative au niveau 0,01, * signifie que la corrélation est significative au niveau 0,05.

Comme le montre la figure 4, les neuf éléments métalliques traces suivants ont été identifiés dans le mucus produit sous différents stimuli électriques dans l'ordre décroissant de teneur suivant : Al, Mg, Fe, Cu, Cr, Zn, Mn, Ni et Pb. Parmi ces oligo-éléments, leurs teneurs étaient de 652,6–1159,8 μg/g, 392,4–697,8 μg/g, 36,4–64,7 μg/g, 29,7–47,9 μg/g, 12,7–22,7 μg/g, 8,8–17,3 μg/g, 4,7–9,3 μg/g, 1,3–2,9 μg/g et 0,14–0,25 μg/g respectivement. La teneur en Al et Mg est beaucoup plus élevée que les autres éléments métalliques. Dans le mucus produit par les vers de terre sous différents stimuli électriques, la teneur la plus faible de tous les éléments métalliques s'est produite à 5 V 10 mA, à l'exception de Cu à 6 V 20 mA. Parmi eux, les teneurs en Al, Mg, Fe, Cr, Zn, Mn, Ni et Pb ont été significativement réduites à 5 V 10 mA par rapport aux autres groupes de traitement de 22,6 à 77,7 %, 22,5 à 77,8 %, 17,3 à 77,8 %, 32,3 à 79,0 %, 46,9 à 96,7 %, 46,1 à 97,1 %, 78,1 à 1 14,4 % et 36,4 à 79,4 % (Remarque : les autres groupes de traitement étaient 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, 6 V 30 mA, respectivement, P < 0,05). De plus, la teneur en Cu à 6 V 30 mA était significativement inférieure à celle des autres groupes de traitement, 25,5 % à 61,2 % (Remarque : les autres groupes de traitement étaient 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 30 mA, respectivement, P < 0,05). L'analyse des tendances des neuf éléments métalliques a révélé que les différences de teneurs en Al, Mg, Fe, Cu, Zn et Mn entre les différentes combinaisons tension-courant étaient presque les mêmes, et leurs teneurs pouvaient toutes être classées dans le même ordre décroissant selon le traitement : 5 V 20 mA, 6 V 30 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA, 5 V 10 mA (sauf Cu à 5 V 10 mA et Zn à 6 V 20 mA). Il y avait des différences significatives dans les niveaux de métaux traces entre ces traitements (P <0,05), tandis que Cr, Ni et Pb ont montré des tendances similaires dans leur changement, mais des différences non significatives (P <0,05) entre les traitements à stimuli électriques multiples et donc moins de variabilité dans le niveau d'élément métallique.

Différences d'oligo-éléments dans le mucus de vers de terre parmi les stimuli électriques. 5.10, 5.20, 5.30, 6.10, 6.20, 6.30 indiquent respectivement 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA et 6 V 30 mA. Les données sont présentées sous forme de moyenne ± ET pour trois doublons, n = 3. Pour tester la différence de signification entre les différents groupes de traitement, une analyse de variance à un facteur (ANOVA) a été utilisée. Différentes lettres minuscules indiquent des différences significatives du même indice sous différents stimuli électriques (P < 0,05).

Les vers de terre, en tant qu'ingénieurs écologiques dans les écosystèmes du sol, peuvent bioaccumuler et utiliser différents éléments métalliques et, par conséquent, la teneur en éléments métalliques de leur corps dépend également de leur environnement46. Par exemple, Song et al.47 ont découvert que les teneurs en Cu, Zn et Pb des vers de terre vivant dans un substrat mixte de fumier de porc et de résidus de champignons augmentaient de manière significative, tandis que Zhang et al.48 ont découvert que les vers de terre vivant dans un sol fortement contaminé par Cu, Cd, Pb et Zn avaient également une teneur élevée en métaux dans leur corps. En revanche, les vers de terre dans la présente expérience vivaient dans un substrat mixte de bouse de vache fermentée et de boue, et au fur et à mesure que les vers de terre grandissaient et se reproduisaient, les éléments métalliques du substrat s'accumulaient continuellement dans leur corps, affectant ainsi la teneur en éléments métalliques du mucus. Les teneurs en Al et Mg étaient plus élevées, probablement en raison du substrat, et peut-être parce que Al et Mg ont des rôles biologiques importants49. Après que les vers de terre aient reçu différents stimuli électriques, le contenu de chaque élément métallique dans le mucus produit a changé dans une certaine mesure, probablement parce que les mécanismes de transport des éléments métalliques à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule ont changé, tels que le potentiel de membrane de la surface de la membrane cellulaire, la pression osmotique à l'intérieur et à l'extérieur des cellules et les protéines de transport elles-mêmes49. Dans le même temps, les cellules disposent également de capteurs qui régulent le stockage des ions métalliques afin de les différencier, et ainsi, la régulation des ions métalliques a changé lorsque la stimulation électrique a changé50, ce qui a également modifié la libération des ions métalliques.

Pour clarifier davantage les effets de différentes combinaisons de tension et de courant sur les facteurs physicochimiques, les nutriments, les acides aminés et les oligo-éléments dans le mucus produit, une analyse en composantes principales (PCA) a été réalisée (Fig. 5). Sur la base de l'ACP, une contribution à la variance cumulée de 77,57 % pour les deux composantes principales a été observée, les première et deuxième composantes principales (PC1 et PC 2 respectivement) représentant 63,8 % et 13,8 % de la variance. Comme le montre la Fig. 5, 5 V 10 mA et 6 V 30 mA ont eu des effets positifs significatifs sur chaque facteur dans les directions PC1 et PC2, respectivement, et 5 V 20 mA et 6 V 20 mA ont eu des effets négatifs significatifs sur chaque facteur dans les directions PC1 et PC2, respectivement ; ainsi, il est clair que 5 V 10 mA et 6 V 30 mA et 5 V 20 mA et 6 V 20 mA sont les principaux groupes de stimulation électrique affectant respectivement les niveaux élevés et bas de divers facteurs dans les fractions de mucus. De plus, la charge factorielle des deux composants principaux de chaque facteur a été déterminée pour clarifier davantage la contribution de chaque facteur aux deux composants principaux, révélant que les éléments métalliques et la plupart des acides aminés avaient les effets négatifs et positifs les plus significatifs sur PC1, respectivement. De même, les facteurs pH, EC, TK, TP et TK et les facteurs Glu, Ala, Tyr, His et Arg ont eu les effets négatifs et positifs les plus significatifs sur PC2. La figure 5 montre également trois agrégations de fractions de mucus produites par différents stimuli électriques. Ainsi, pH, EC, TK, TK et Met ont été agrégés plus densément dans un groupe, les oligo-éléments et TP ont été agrégés dans un autre groupe et la majorité des acides aminés ont été agrégés dans le troisième groupe. Ceci montre que le mucus extrait après stimulation avec 5 V 10 mA était riche en acides aminés et pauvre en éléments métalliques, le mucus extrait après stimulation avec 5 V 20 mA était riche en éléments métalliques et pauvre en acides aminés, tandis que le mucus extrait après stimulation avec 6 V 20 mA était plus riche en facteurs physico-chimiques et éléments nutritifs, avec des taux moyens plus élevés en acides aminés et éléments métalliques.

Analyse en composantes principales de chaque facteur du mucus de vers de terre induit par différents stimuli électriques. 5.10, 5.20, 5.30, 6.10, 6.20, 6.30 indiquent respectivement 5 V 10 mA, 5 V 20 mA, 5 V 30 mA, 6 V 10 mA, 6 V 20 mA et 6 V 30 mA ; EC conductivité électrique, TN azote total, TP phosphore total, TK potassium total.

D'après l'analyse ci-dessus, il est clair que les facteurs physicochimiques, les éléments nutritifs, les acides aminés et les oligo-éléments dans le mucus de vers de terre induits par six combinaisons tension-courant différentes différaient considérablement ; par conséquent, l'objet d'étude pour l'application de mucus de vers de terre peut changer avec la composition. Comme le montre le tableau 2, qui est en partie basé sur des études antérieures sur le mucus de vers de terre, il est clair que le mucus qui peut avoir un impact écologique important sur le sol, le compost et les plantes devrait avoir les caractéristiques spécifiques suivantes : pH neutre, faible CE et teneur en protéases d'acides aminés exogènes pour favoriser la germination des graines de plantes, teneur élevée en protéines d'acides aminés pour favoriser la croissance des plantes en tant qu'engrais liquide, capacité d'adsorption des minéraux argileux et complexe aux métaux lourds. Des teneurs élevées en nutriments peuvent non seulement favoriser la croissance des plantes, mais aussi favoriser la minéralisation et l'humification du sol, tout en passivant les métaux lourds. La teneur en micronutriments du mucus obtenu se situe dans la plage disponible pour les plantes, ce qui permet de mieux reconstituer les micronutriments requis par les plantes et a un effet de pontage sur la combinaison matière organique-minéral dans le substrat.

Sur la base de la présente étude, nous pouvons provisoirement conclure et proposer que le mucus produit sous différents stimuli électriques puisse être appliqué à différents sujets d'étude. Des stimuli de 5 V 10 mA, 6 V 10 mA et 6 V 20 mA peuvent générer du mucus à utiliser pour les tests de compostage des boues et de la paille, les tests d'assainissement et d'amendement des sols, ainsi que la minéralisation et l'humification des résidus organiques en raison de sa teneur élevée en acides aminés, sa teneur élevée en nutriments et sa faible teneur en éléments traces. Dans les mêmes conditions, le mucus 5 V 10 mA avec la teneur en acides aminés la plus élevée et les oligo-éléments les plus faibles a été sélectionné comme groupe expérimental. Le mucus induit par la stimulation 5 V 30 mA avait le pH le plus neutre, une teneur en ions potassium et une EC plus faibles, des niveaux plus élevés d'acides aminés et des niveaux modérés d'oligo-éléments, indiquant qu'il peut être utilisé pour les tests de germination des graines. Le mucus induit par 6 V 30 mA avait des teneurs élevées en nutriments, acides aminés et oligo-éléments essentiels pour les plantes, ce qui le rend particulièrement adapté aux tests de croissance et de développement des plantes. Contrairement au mucus stimulé par 5 V 20 mA, moins riche en acides aminés mais plus riche en nutriments et oligo-éléments, il peut être utilisé pour la fertilisation des plantes dépourvues d'oligo-éléments et pour améliorer les tests de structure des agglomérats du sol.

Le mucus de vers de terre induit par différents stimuli électriques contenait tous des substances organiques telles que des acides aminés, des protéines, des acides gras, des polysaccharides, des alcools, des phénols et des esters ainsi que divers oligo-éléments. Dans le mucus produit sous six combinaisons différentes de tension et de courant, des changements de pH, d'EC, de TN, de TP, de TK, d'acides aminés et d'oligo-éléments se sont produits probablement en raison de différences de pression osmotique cellulaire, de changements de potentiel de membrane, de pompes à sodium et à potassium et réponses de protection contre le stress de l'organisme. L'analyse de corrélation des propriétés physicochimiques et de la teneur en acides aminés a également révélé que Asp, Thr, Ser, Gly, Val, Ile, Leu, Phe, Lys et Pro avaient la même source dans le mucus, car ils variaient ensemble sous différents stimuli électriques, tandis que Glu, Tyr et His provenaient du même mécanisme source. Enfin, il a été provisoirement conclu sur la base de l'ACP et d'études antérieures que le mucus produit à 5 V 10 mA convenait aux expériences de compostage des boues et de la paille, aux expériences d'assainissement et d'amendement des sols, ainsi qu'à la minéralisation et à l'humification des résidus organiques, tandis que le mucus induit à 5 V 20 mA a été jugé adapté aux expériences de fertilisation des plantes privées de micronutriments et de structure des agrégats du sol. De plus, le mucus 5 V 30 mA a été déterminé comme étant adapté aux expériences de germination des graines, et le mucus 6 V 30 mA a été déterminé comme étant adapté aux tests de croissance et de développement des plantes.

Les ensembles de données utilisés et analysés au cours de la présente étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

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Les auteurs remercient le soutien financier du projet de recherche et développement scientifique et technologique du groupe minier Huaibei en 2022 et le soutien d'Anhui Kaiyuan Landscaping Engineering Co., Ltd.

Ce travail a été soutenu par la National Natural Science Foundation of China (51878004; 51978001; 42102204; 32001159) et le National Key Research and Development Program "Solid Waste Recycling" Key Project (2020YFC1908601). Ce travail a également été soutenu par le programme clé de recherche et de développement de la province d'Anhui (202104a06020027) et la fondation d'ouverture du laboratoire d'ingénierie de la province d'Anhui pour l'utilisation complète et la protection écologique des ressources en eau et du sol dans la zone d'extraction des eaux souterraines élevées (2022-WSREPMA-04). Nous tenons également à remercier le programme de recherche du programme d'innovation synergique universitaire de la province d'Anhui (GXXT-2020-075), le projet du Laboratoire d'État clé de la sécurité et de la santé pour les mines de métaux (2020-JSKSSYS-02), le programme de soutien clé pour les excellents talents dans les universités de la province d'Anhui (gxyqZD2021129), le projet clé de l'Université des sciences et technologies d'Anhui, l'Institut de recherche Wuhu de l'Université des sciences et technologies d'Anhui (ALW2020Y F08), Fondation de recherche doctorale de l'Université normale de Huainan (Bskyqdj2022) et Fonds de recherche doctorale de l'Université des sciences et technologies d'Anhui (13210571). Un grand merci à la Fondation de recherche du Huaibei Mining Group en 2021 et à la Fondation de recherche du Huainan Mining Group en 2021.

Laboratoire d'ingénierie de la province d'Anhui pour l'utilisation complète des ressources en eau et du sol et la protection écologique dans la zone d'extraction des eaux souterraines élevées, École de la Terre et de l'environnement, Université des sciences et technologies d'Anhui, Huainan, 232001, Chine

Huihui Huan, Xingming Wang, Xiaokun Yu, Tingyu Fan, Luntao Sun, Zhongbing Dong et Shijiao Zha

State Key Laboratory of Safety and Health for Metal Mines, Sinosteel Maanshan General Institute of Mining Research Company Limited, Maanshan, 243000, Chine

Xingming Wang et Gang Li

Centre d'innovation collaborative de récupération et de reconstruction de l'écosystème dégradé dans le bassin de Wanjiang cofondé par la province d'Anhui et le ministère de l'Éducation, École d'écologie et d'environnement, Université normale d'Anhui, Wuhu, 241002, Chine

Xingming Wang et Zhaoxia Chu

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Fan de Xingming Wang et Tingyu

Institut des matériaux respectueux de l'environnement et de la santé au travail, Université des sciences et technologies d'Anhui (Wuhu), Wuhu, 241000, Chine

Fan de Xingming Wang et Tingyu

Laboratoire clé de bioressources et de biotechnologie environnementale des instituts d'enseignement supérieur d'Anhui, École de génie biologique, Université normale de Huainan, Huainan, 232038, Chine

Zhaoxia Chu et Xiaoping Xu

Collège de génie civil et d'architecture, Université polytechnique d'Anhui, Wuhu, 230009, Chine

Xiaoping Xu

Département de médecine préventive, Bengbu Medical College, Bengbu, 233033, Chine

Quan Zhen

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XW, ZC et XY ont conçu l'idée. HH, TF, GL et LS ont conçu et réalisé les expériences. HH, XX et QZ ont analysé les données et préparé des chiffres. HH, ZD et SZ ont analysé les résultats et rédigé le manuscrit. Tous les auteurs ont examiné le manuscrit.

Correspondance avec Xingming Wang.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Huan, H., Wang, X., Chu, Z. et al. Changements de composition et caractéristiques écologiques du mucus de vers de terre sous différents stimuli électriques. Sci Rep 13, 2332 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-29125-7

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Reçu : 08 octobre 2022

Accepté : 31 janvier 2023

Publié: 09 février 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-29125-7

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